Фотосинтетические пигменты — ФОТОСИНТЕЗ — СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ — КЛЕТКА

Фотосинтетические пигменты

Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы, пигменты Mg-порфириновой природы. Обнаружено несколько форм хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 до 700 нм, а у бактерий — от 350 до 900 нм). Хлорофилл является основным пигментом и характерен для всех организмов, осуществляющих оксигенный, т. е. с выделением кислорода, фотосинтез. У зеленых и эвгленовых водорослей, мхов и сосудистых растений, кроме хлорофилла a, имеется хлорофилл b, содержание которого составляет 1/4—1/5 от содержания хлорофилла a. Это дополнительный пигмент, расширяющий спектр поглощения света. У некоторых групп водорослей, в основном бурых и диатомовых, дополнительным пигментом служит хлорофилл с, а у красных водорослей — хлорофилл d.У пурпурных бактерий содержится бактериохлорофилл a и b, а у зеленых серных бактерий наряду с бактериохлорофиллом a содержатся бактериохлорофиллы c и d. В поглощении световой энергии участвуют и другие сопровождающие пигменты — каротиноиды (пигменты полиизопреноидной природы) у фотосинтезирующих эукариот и фикобилины (пигменты с открытой тетрапиррольной структурой) у цианобактерий и красных водорослей. У галобактерий в плазматических мембранах обнаружен единственный пигмент — сложный белок бактериородопсин, близкий по химическому строению родопсину — зрительному пигменту сетчатки глаза.

В клетке молекулы хлорофилла находятся в различных агрегированных (связанных) состояниях и образуют пигмент-липопротеидные комплексы, и вместе с другими пигментами, участвующими в процессах поглощения квантов света и передачи энергии, связаны с белками фотосинтетических (тилакоидных) мембран, образуя так называемые светособирающие хлорофилл-белковые комплексы. По мере увеличения степени агрегации и плотности упаковки молекул максимум поглощения пигментов сдвигается в длинноволновую область спектра. Основная роль в поглощении световой энергии принадлежит коротковолновым формам, которые затем передают ее на более длинноволновые формы, участвующие в процессах миграции энергии. Присутствие в клетке серии спектрально близких форм пигментов обеспечивает высокую степень эффективности миграции энергии в реакционные фотохимические центры, где находятся наиболее длинноволновые формы пигментов, играющие роль так называемых энергетических ловушек.

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем, роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н2.

Фотофосфорилирование- образование ATP в хлоропластах в ходе фотосинтеза.

Дата публикования: 2015-11-01 ; Прочитано: 1414 | Нарушение авторского права страницы

Фотосинтетические пигменты

Смотрите также:

Жизнь на Земле возможна благодаря световой (главным образом, солнечной) энергии, которая преобразуется в энергию химических связей органических веществ, образующихся в процессе фотосинтеза. Фотосинтезом обладают все растения и некоторые прокариоты (фотосинтезирующие бактерии и сине-зеленые водоросли — цианобактерии). Организмы, способные к фотосинтезу, называются фототрофами.

У высших растений побег развился как орган воздушного питания. Поэтому, наряду с размножением, его основной функцией является обеспечение всего растительного организма органическими веществами, образованными в процессе фотосинтеза (греч. phos, photos — свет, synthesis — соединение, сочетание, составление). Этот процесс представляет собой сложную цепь реакций, в результате которых из углерода и водорода, полученных из неорганических источников, образуются органические соединения. Для нормального течения этих реакций необходима энергия. Растения получают ее от падающего света, что и дало название всему процессу. Свет улавливается особыми молекулами, которые получили название фотосинтетических пигментов (лат. pigmentum — краска). О них следует рассказать подробнее.

Фотосинтетические пигменты

Они представлены молекулами, способными поглощать кванты (нем. Quantum — количество, лат. quantum — сколько) света. Поскольку при этом поглощается свет лишь определенной длины волны, часть световых волн не поглощается, а отражается. В зависимости от спектрального состава отраженного света пигменты приобретают окраску — зеленую, желтую, красную и др. В настоящее время различают три класса фотосинтетических пигментов — хлорофиллы1, каротиноидыь и фикобилины1.

Самым распространенным и наиболее важным фотосинтетическим пигментом является хлорофилл (греч. chloros — зеленоватый, phyllon — лист), который имеется практически у всех фототрофов. Основой является плоское порфириновое ядро, образованное СН2 четырьмя пиррольными кольцами, соединенными меж- НС-СН3 ду собой метиновыми мостиками, с атомом магния в СН2 центре ( 43).

В порфириновом ядре, кроме собственно пиррола, содержатся также его изомер — пир- роленин и продукт неполного восстановления пирро- I 2 ла — пирролин. Поскольку в этих циклических соеди- НС-СН3 нениях, помимо атомов углерода, присутствует гете- СН2 роатом (греч. heteros — другой) — азот, они называются СН2 гетероциклическими. Наличие двойных связей позволя- СН ет отнести их к ненасыщенным гетероциклам. Атомы СН^СН3 углерода, расположенные в гетероцикле рядом с гетеро- атомом — азотом, обозначаются как а-атомы, а удаленные от него — Д-атомы. Поскольку все связи а-углеродных атомов в молекуле хлорофилла заняты в формировании порфиринового кольца, они не определяют специфику различных видов хлорофилла, эту функцию выполняют Д-углеродные атомы. Сами атомы азота взаимодействуют с расположенным в центре ядра атомом металла — магнием (отметим, что у близкого по строению гема, входящего в состав гемоглобина, миоглобина или цитохрома, в центре ядра находится атом железа). Так как в порфириновом ядре имеются многочисленные двойные связи, там присутствуют делокализованные (более подвижные) ж-электроны, которых в ядре насчитывается 18. Позднее мы расскажем о значении таких электронов для фотосинтеза.

Читайте также:  Сосудистая деменция - Заболевания головного и спинного мозга и нервной системы - Справочник MSD Верс

Фитол относится к дитерпенам, основу которых составляют остатки изопрена.

Такая структура молекулы определяет свойства хлорофилла — гидрофобный фитольный «хвост» надежно удерживает молекулу в гидрофобной части мембраны тилакоида хлоропласта, а гидрофильное порфириновое ядро обращено к строме хлоропласта. При этом само ядро ориентировано параллельно мембране, в которой находится хлорофилл.

Синтез хлорофилла довольно сложен и включает в себя 15 реакций, которые можно разделить на три этапа. Исходными веществами для синтеза хлорофилла являются глицин и ацетат. На первом этапе образуется 5-аминолевулиновая кислота. На втором этапе происходит синтез одной молекулы протопорфирина из четырех пир- рольных колец.

Третий этап представляет собой образование и превращение магнийпорфиринов.

Все низшие и высшие растения, а также цианобактерии содержат различные хлорофиллы1 типа а. У высших растений, зеленых и эвгленовых водорослей имеется хлорофилл b (он образуется из хлорофилла а), который отличается от хлорофилла а присутствием формильной группы -СНО, вместо метильной (-СН3) у третьего атома углерода. Бурые и диатомовые водоросли вместо хлорофилла b содержат хлорофилл с, не имеющий остатка фитола, а красные водоросли — хлорофилл d, который отличается от хлорофилла а тем, что при углеродном атоме 2 порфиринового кольца вместо винильной группы имеется формильный радикал. Хлорофиллы бактерий имеют некоторые специфические особенности и называются бактериохлорофиллами.

Молекулы хлорофиллов способны, взаимодействуя друг с другом и молекулами белков, создавать агрегированные формы, различающиеся по длине волн поглощенного света.

Хлорофилл а имеет два четко выраженных максимума поглощения — 660 — 663 нм и 428 — 430 нм. Хлорофилл b поглощает более короткие волны в красной части спектра и более длинные в синей. Его максимумы поглощения будут 642 — 644 нм и 452 — 455 нм соответственно. Все хлорофиллы слабо поглощают желтый и оранжевый свет, а зеленый они отражают, что и определяет зеленую окраску этого класса пигментов ( 44).

Смотрите также:

. центры фотосинтетической активности, в которых сосредоточены весь хлорофилл и все вспомогательные пигменты, связанные с фотосинтезом.
Митохондрии также содержат специфическую ДНК и аппарат белкового синтеза, а следовательно, и они, возможно.

Хлорофилл — главное действующее начало в осуществлении фотосинтеза.
Прежде всего вое фотосинтетические пигменты сосредоточены в специальных внутриклеточных образованиях — хлоропластах ( 9). Хлоропласты — это микроскопические

Фотосинтез. Несколько лет французские химики Пельтье (1788-1842) и Каванту (1795— 1877) работали вместе.
Вильштеттер (1872—1942), сын торговца текстилем, немецкий биохимик, свои научные интересы связал с растительными пигментами (хлорофилл — один из них).

В 1915 году за исследования хлорофилла и других пигментов ему присудили Нобелевскую премию по химии.
И наконец, синтез хлорофилла, на который было затрачено 4 года.
У бактерий, способных осуществлять фотосинтез, хлорофилл заключен в хроматофорах.

В отсутствие хлорофилла каротиноиды неспособны осуществлять фотосинтез, поэтому принято
В гранах хлоропластов у высших растений фотосинтетические пигменты именно так и
Синтез АТР, протекающий с использованием энергии видимой части солнечной радиации.

жирорастворимые пигменты — хлорофиллы и каротиноиды
Если допустить, что внешние причины не лимитируют фотосинтез, то КПД может уменьшиться в результате наследственно закрепленной недостаточной эффективности фотосинтетического аппарата листа или же.

Фотосинтетические пигменты находятся

9.3.2. Фотосинтетические пигменты

Фотосинтетические пигменты высших растений делятся на две группы — хлорофиллы и каротиноиды. Роль этих пигментов состоит в том, чтобы поглощать свет и превращать его энергию в химическую энергию. Пигменты локализованы в мембранах хлоропластов, и хлоропласты обычно располагаются в клетке так, чтобы их мембраны находились под прямым углом к источнику света, что гарантирует максимальное поглощение света. В табл. 9.4 перечислены пигменты, характерные для различных групп растений.

Читайте также:  5 возможных причин неровной грудной клетки - Medical Insider


Таблица 9.4. Главные фотосинтетические пигменты, их цвет и распространение

Хлорофиллы

Хлорофиллы поглощают главным образом красный и сине-фиолетовый свет. Зеленый свет они отражают и потому придают растениям характерную зеленую окраску, если только ее не маскируют другие пигменты. На рис. 9.9 показаны спектры поглощения хлорофиллов a и b — для сравнения — спектр каротиноидов.


Рис. 9.9. Спектры поглощения хлорофиллов a и b и каротиноидов

Для хлорофиллов характерно наличие порфиринового кольца (рис. 9.10). Такая же структура имеется и в других важных биологических соединениях — в геме гемоглобина, миоглобина и цитохромов. Порфириновое кольцо — это плоская квадратная структура, состоящая из четырех меньших колец (I-IV), каждое из которых содержит по одному атому азота, способному взаимодействовать с атомами металлов; в хлорофиллах это магний, в геме-железо. К такой «голове» присоединен длинный углеводородный «хвост» — сложноэфирная связь образуется между спиртовой группой (-ОН) на конце фитола и карбоксильной группой (-СООН) на самой голове. У разных хлорофиллов разные боковые цепи, и это несколько изменяет их спектры поглощения.


Рис. 9.10. Строение хлорофилла. Координационная связь: Х-СН3 — у хлорофилла а; -СНО — у хлорофилла b

Связь такой структуры с функцией можно описать следующим образом:

а) длинный хвост растворим в липидах (т. е. он гидрофобный) и таким образом удерживает молекулу в мембране тилакоида;

б) голова гидрофильная (т. е. обладает сродством к воде), и поэтому она обычно лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы;

в) для лучшего поглощения света плоскость головы расположена параллельно плоскости мембраны;

г) модификация боковых групп на голове приводит к изменениям в спектре поглощения, в результате чего меняется и количество поглощаемой энергии света;

д) поглощение световой энергии головой приводит к эмиссии электронов.

Хлорофилл а — фотосинтетический пигмент, представленный в наибольшем количестве; это единственный пигмент, который имеется у всех фотосинтезирующих растений и играет у них центральную роль в фотосинтезе. Существует несколько форм этого пигмента, которые различаются своим расположением в мембране. Каждая форма слегка отличается от других и по положению максимума поглощения в красной области; например, этот максимум может быть при 670, 680, 690 или 700 нм.

9.6. Чем отличается спектр поглощения хлорофилла а от спектра поглощения хлорофилла b?

Каротиноиды

Каротиноиды — это желтые, оранжевые, красные или коричневые пигменты, которые сильно поглощают в сине-фиолетовой области. Обычно они замаскированы зелеными хлорофиллами, но хорошо выявляются перед листопадом, так как хлорофиллы в листьях распадаются первыми. Каротиноиды содержатся также в хромопластах некоторых цветков и плодов, яркая окраска которых служит для привлечения насекомых, птиц и других животных, участвующих в опылении цветков или распространении семян; например, красный цвет кожицы помидоров обусловлен присутствием одного из каротинов — ликопина.

Каротиноиды имеют три максимума поглощения в сине-фиолетовой области спектра (рис. 9.9); они не только функционируют как дополнительные пигменты, но и защищают хлорофилл от избытка света и от окисления кислородом, выделяющимся при фотосинтезе.

Каротиноиды бывают двух типов — каротины и ксантофиллы. Каротины — это углеводороды, большую часть которых составляют тетратерпены (С40-соединения). Самым распространенным и самым важным из них является β-каротин (рис. 9.11), который знаком всем как оранжевый пигмент моркови. Позвоночные животные способны в процессе пищеварения расщеплять молекулу каротина надвое с образованием двух молекул витамина А. Ксантофиллы по химическому строению очень сходны с каротинами и отличаются от них только тем, что содержат кислород.


Рис. 9.11. Строение β-каротина

Спектры поглощения и спектры действия

При изучении какого-либо процесса, активируемого светом, в частности фотосинтеза, очень важно знать спектр действия для данного процесса — тогда можно попытаться идентифицировать пигменты, которые в нем участвуют. Спектр действия — это график, показывающий эффективность стимулирующего действия света с различной длиной волны на исследуемый процесс, в нашем случае — на фотосинтез; эту эффективность можно оценивать, например, по образованию кислорода. Спектр поглощения — это график, отображающий относительное поглощение света с различной длиной волны тем или иным пигментом. Спектр действия для фотосинтеза показан на рис. 9.12, вместе с объединенным спектром поглощения всех фотосинтетических пигментов. Обратите внимание на большое сходство этих двух графиков: оно свидетельствует о том, что именно пигменты, и в частности хлорофилл, ответственны за поглощение света при фотосинтезе.

Читайте также:  Что делать если рвет после алкоголя на следующий день


Рис. 9.12. Сравнение спектра действия фотосинтеза со спектром поглощения фотосинтетических пигментов

Возбуждение пигментов светом

Пигменты — это химические соединения, которые поглощают видимый свет, что приводит к переходу некоторых электронов в возбужденное состояние, т. е. эти электроны поглощают энергию. Чем меньше длина волны, тем выше энергия света и тем больше его способность переводить электроны в возбужденное состояние. Такое состояние обычно неустойчиво, и вскоре молекула возвращается в свое основное состояние (т. е. исходное низкоэнергетическое состояние), теряя при этом энергию возбуждения. Эта энергия может использоваться разными способами, в том числе на процесс, обратный поглощению света и называемый флуоресценцией. При этом часть энергии теряется в виде тепла, поэтому излучаемый свет имеет несколько большую длину волны (и меньшую энергию), чем поглощенный. Это можно увидеть, если сначала осветить раствор хлорофилла, а затем посмотреть на него в темноте.

Во время световых реакций фотосинтеза возбужденные пигменты теряют электроны, и на их месте в молекулах остаются положительные «дырки», например:

Всякий потерянный электрон будет принят другой молекулой — так называемым акцептором электрона, так что в целом это окислительно-восстановительный процесс (см. Приложение 1.2). Хлорофилл окисляется, а акцептор электрона восстанавливается. Хлорофилл служит здесь донором электрона.

Главные и вспомогательные пигменты

Фотосинтетические пигменты бывают двух типов — главные и вспомогательные. Пигменты второго типа передают испускаемые ими электроны главному пигменту. Электроны, испускаемые главными пигментами, непосредственно доставляют энергию для реакций фотосинтеза.

Существует два главных пигмента, это две формы хлорофилла а; их обозначают Р690 и Р700 (см. ниже). Сокращение Р означает «пигмент» (pigment). К вспомогательным пигментам относятся другие формы хлорофилла (в том числе все остальные формы хлорофилла а) и каротиноиды.

9.7. Поскольку энергию нельзя передавать со 100%-ной эффективностью, переход электрона от одной молекулы пигмента к другой должен сопровождаться некоторой потерей энергии в виде тепла. Хлорофилл b передает электроны на хлорофилл а. Можете ли вы сказать заранее, какой из этих хлорофиллов — а или b — обладает меньшей энергией возбуждения (т. е. энергией, необходимой для того, чтобы пигмент испустил электрон)?

Фотосинтетические единицы и реакционные центры

За последние двадцать лет мы многое узнали о расположении пигментов и связанных с ними молекул в мембранах тилакоидов. В настоящее время принято считать, что существует два типа фотосинтетических единиц, которые называют фотосистемами I и II (ФСI и ФСII). Каждая из этих единиц состоит из набора молекул вспомогательных пигментов, передающих энергию на одну молекулу главного пигмента. Последняя называется реакционным центром; в нем энергия света используется для осуществления химической реакции. Именно здесь происходит преобразование световой энергии в химическую, и именно оно является центральным событием фотосинтеза.

Судя по результатам биохимических и электронно-микроскопических исследований, каждая фотосистема содержит около 300 молекул хлорофилла. Препараты для электронной микроскопии приготовлялись методом замораживания-скалывания, который описан в Приложении 2.5; это один из хороших примеров успешного применения такого метода. Как видно на рис. 9.13, в мембранах тилакоидов имеются частицы двух типов, расположенные в определенном порядке; такие частицы называются квантосомами. Как полагают, более мелкие частицы составляют фотосистему I, а более крупные — фотосистему ΙΙ. Для каждого типа частиц характерен свой специфический набор молекул хлорофилла (рис. 9.14). Частицы фотосистемы II, по-видимому, в основном связаны с гранами. На рис. 9.14 схематически показано, как энергия (в виде возбужденных электронов) «переливается» со вспомогательных светособирающих пигментов на главный пигмент, который представлен особой формой хлорофилла а — пигментом Р690 или Р700 (в соответствии с максимумом поглощения в нанометрах). Р690 и Р700 — это энергетические ловушки. Другие специфические формы хлорофилла а, например a670 или a680, можно считать такими же вспомогательными пигментами, как и хлорофилл b. На рис. 9.14 не показаны каротиноиды, но они, по-видимому, тоже играют роль вспомогательных пигментов. Электроны, попавшие в энергетическую ловушку, используются для запуска световых реакций.


Рис. 9.13. Тилакоиды хлоропласта, выявленные методом замораживания-скалывания. Видна поверхность скола мембран самих гран и между ними. Обратите внимание на агрегаты частиц на этих мембранах


Рис. 9.14. Схематическое представление об энергетических ловушках в фотосистемах I и II. Р — пигмент, те молекула первичного пигмента хлорофилла а

Чтобы все ваши желания стали действительностью, вам необходимо вкусить блаженство с хорошими проститутками и заняться с ними любовью. Всегда индивидуалки помогут исполниться вашим самым порядочным голым фантазиям.

Ссылка на основную публикацию
Форсига» — инструкция по применению, состав, фармакологические особенности, отзывы пациентов, цена и
Форсига Форсига: инструкция по применению и отзывы Латинское название: Forxiga Код ATX: A10BX09 Действующее вещество: Дапаглифлозин (Dapagliflozin) Производитель: AstraZeneca Pharmaceuticals...
Фиброзный эпулис — лечение, симптомы, цены от стоматологии Sdent
Эпулис на десне – что это такое, причины появления, виды лечений, осложнения Нередко в полости рта возникают новообразования различного характера....
Физиологическая желтушка у новорожденных как долго проходит и что предпринять
Желтуха у новорожденных: причины и последствия Что такое желтуха у новорожденных Сегодня мы поговорим о желтушке новорожденных, как физиологической, так...
Фортранс или мовипреп что лучше для колоноскопии — Врачи в град — портал отзывов о докторах
В чем разница между Фортрансом и Мовипрепом? За сутки до проведения такой процедуры, как колоноскопия, пациент должен принять лекарственное средство,...
Adblock detector